性選擇與炫耀

一、兩位奠基人之間的爭論

一個(gè)真正的思想家總是對與自己理論相悖的現(xiàn)象懷有超常的敏感。從達(dá)爾文所開創(chuàng)的自然選擇與適者生存的理論似乎可以邏輯地推論，動(dòng)物的器官和特征必有其功能。但是事實(shí)上因?yàn)檫_(dá)爾文比所有人都更敏感于反例，因而他在建立理論時(shí)顯示出特別的謹(jǐn)慎。他認(rèn)為進(jìn)化不是設(shè)計(jì)，而是修補(bǔ)，不可能是完美的。克羅寧說：“達(dá)爾文對于‘無用途’現(xiàn)象所下的功夫幾個(gè)世紀(jì)以來都無人能及?！保肆_寧，1991：36）盡管如此，當(dāng)雄孔雀絢麗的尾巴進(jìn)入到達(dá)爾文的思路中時(shí)，他感到的是如芒在背，他說：“只要一看到雄孔雀尾巴上的羽毛，我就覺得反胃?！币?yàn)樵谒械姆蠢?，孔雀的尾巴是最極端的，它豈止無用，擁有的甚至是一種副作用：消耗巨大的能量，成為行動(dòng)的累贅，這樣的物種在激烈的競爭中怎么能存活下來呢？換言之，自然選擇似乎應(yīng)該導(dǎo)致物種在形態(tài)上經(jīng)濟(jì)有效，而不是奢侈和炫耀。那么，雄孔雀美麗的尾巴的功能是什么呢？進(jìn)化論者必須面對這一難題。也正是在對這一難題的解釋中，他們之間發(fā)生了深刻的分歧和曠日持久的論戰(zhàn)。

達(dá)爾文對此發(fā)展出他的“性選擇”理論。這一理論認(rèn)為，動(dòng)物的色彩、羽毛、唱歌、跳舞，都有吸引異性的功能。這些能力與特征越是突出，與異性交配的機(jī)會(huì)就越多，子女也就越多，而其雄性后代又必然繼承到父親的特征——于是，性選擇導(dǎo)致了雄孔雀修長﹑絢麗的尾巴。其他一些雄性動(dòng)物的夸張的裝飾性也都可以用

“性選擇”理論來解釋。這一理論與達(dá)爾文最初提出的自然選擇的理論不盡相同。

而與此同時(shí)，進(jìn)化論的另一位核心人物華萊士卻仍然堅(jiān)守著最初的自然選擇理論。即認(rèn)為顏色是自然選擇的結(jié)果，它有保護(hù)自身（使自己隱藏在環(huán)境中，不被天敵發(fā)現(xiàn)）和相互識(shí)別（兩性間保有差異，可以提高擇偶和交配的效率）的功能。更為有趣的是，華萊士在解釋雄鳥的絢麗色彩時(shí)將重心放在雌鳥上。他認(rèn)為，華麗的羽毛是動(dòng)物身體中過剩精力的副產(chǎn)品，是偶然的發(fā)生，不是選擇的結(jié)果。兩性本來都可能發(fā)展出亮麗的色彩，但因?yàn)榇菩允艿礁蟮淖匀贿x擇的壓力，即如果它們有更好的保護(hù)色將有利于物種繁衍，雄性受到的此種壓力要小得多，因而自然選擇使雌性披上了暗淡、樸素的色彩。而雌性對雄性特征的選擇是健康和活力，這是符合自然選擇的。漂亮充其量是這一選擇對象的附著物，即漂亮是附著在健康之上的，健康導(dǎo)致了羽毛的美麗。

不能說華萊士自然選擇導(dǎo)致了雌性的保護(hù)色的說法在解釋“二態(tài)性”（即某些物種兩性體態(tài)的差異）上沒有貢獻(xiàn)和推動(dòng)。但是，達(dá)爾文不可能認(rèn)識(shí)不到這一點(diǎn)，自然選擇的首創(chuàng)者極可能認(rèn)為那是不待言的前提。另一方面，達(dá)爾文對華萊士的反駁是極其犀利的。達(dá)爾文認(rèn)為，如果沒有性選擇，自然選擇也會(huì)使雄性的色彩趨向暗淡；一句話，僅僅自然選擇造就不出二態(tài)性。因?yàn)榧词勾菩允艿降淖匀贿x擇的壓力更大，畢竟壓力也作用于雄性，時(shí)間將脫去其色彩的華麗。達(dá)爾文反駁色彩是精力過剩的產(chǎn)物，認(rèn)為那樣的話，鳥類羽毛的色彩將是任意的、混合的、臟亂的，甚至一團(tuán)漆黑的，不可能有華麗的幾何圖案。是雌性的選擇塑造了雄性，決定了其色彩演化的方向。而雌性選擇的根據(jù)是什么呢？達(dá)爾文堅(jiān)定地認(rèn)為是審美。他說：“許多雄性動(dòng)物……都是為了美麗的緣故，而發(fā)展出美貌?！罹兊拿揽梢杂脕砦菩?，而且不具有其他目的?！?/p>

其實(shí)，達(dá)爾文提出的“審美”也正是華萊士和當(dāng)時(shí)的很多進(jìn)化論者不能同意性選擇理論的原因。他們認(rèn)為那實(shí)在是將動(dòng)物過分?jǐn)M人化了，審美只屬于人類。華萊士對雌性的審美選擇提出三項(xiàng)反駁。第一，絕大多數(shù)動(dòng)物，更不要說魚類、昆蟲這樣的低等動(dòng)物，是不懂審美的。第二，即使雌性真的喜愛某些雄性的身上的裝飾，

這種喜好也不會(huì)成為它們選擇配偶的根據(jù)。第三，即使雌性真的根據(jù)審美來選擇配偶，因?yàn)榭谖队绊懙奈⑷?，也無法影響雄性身上復(fù)雜的裝飾。然而被達(dá)爾文忽略的一個(gè)重要問題，即他只注意了雄性裝飾的進(jìn)化（即被雌性審美選擇所決定），卻沒有探討雌性選擇本身是如何進(jìn)化出來的。這一問題卻同樣沒有被華萊士發(fā)現(xiàn)和抓住。

由于所持理論的不同，在看待雄性裝飾的代價(jià)（或曰成本）上，達(dá)爾文和華萊士認(rèn)識(shí)不同。達(dá)爾文看到了這項(xiàng)代價(jià)。他承認(rèn)，性選擇的特征，即雄性動(dòng)物的絢麗的裝飾，將使它們暴露在危險(xiǎn)中。他認(rèn)為這是以個(gè)體生存利益換取交配利益。他并不認(rèn)為雄性裝飾會(huì)真正威脅到物種的生存，因?yàn)樗J(rèn)為“性選擇會(huì)受到自然選擇的控制”。而華萊士由于將雄性裝飾看做偶然而非進(jìn)化的產(chǎn)物，代價(jià)的問題根本沒有進(jìn)入他的視野。事實(shí)上，這一代價(jià)要遠(yuǎn)比達(dá)爾文估計(jì)的更為巨大。雄性吸引雌性的裝飾物同樣吸引了天敵和寄生蟲；裝飾物加重了雄性的負(fù)擔(dān)，影響到它行動(dòng)的速度和效率；性選擇使雄性動(dòng)物的體積增加，這將增加它的食量，擴(kuò)大覓食地區(qū)，乃至放棄安全覓食法。更嚴(yán)重的是雄孔雀的尾巴演化的趨勢。達(dá)爾文并沒有充分地闡述自然選擇對性選擇的控制機(jī)制，而按照性選擇自身的邏輯，雄孔雀的尾巴應(yīng)該越來越長，乃至超過其自身的承受。性選擇導(dǎo)致的炫耀是否會(huì)驅(qū)策物種走上覆滅的道路？正是這一嚴(yán)峻性，使得該問題走出了專業(yè)生物學(xué)家的圈子，引起我們這些生物學(xué)業(yè)余愛好者的注意。

自然，該問題的討論仍在繼續(xù)。不幸的是性選擇理論的提出者達(dá)爾文先于他的論敵華萊士31年離世。進(jìn)化論第二號(hào)人物（華萊士）的才華，加上達(dá)爾文動(dòng)物審美觀點(diǎn)與當(dāng)時(shí)人類中心時(shí)尚的背離，使得性選擇理論自達(dá)爾文離世后幾乎沉默了一百年。

二、理性的理論

華萊士的繼承者們是比華萊士更徹底的自然選擇主義者。華萊士認(rèn)為雄性裝

飾物是精力過剩的偶然產(chǎn)物，沒有功能；其繼承者們則認(rèn)為雄性裝飾物是自然選擇的產(chǎn)物，具有積極的功能。其中的一種解釋認(rèn)為雄性裝飾物有恫嚇同類成員和異類動(dòng)物的功能。另一種解釋認(rèn)為，越亮麗的物種越不好吃，此種張揚(yáng)恰恰可以保護(hù)自己。但是這似乎解釋不了雄雌差異問題。還有一種解釋認(rèn)為，雄性過多對物種繁衍是多余的；惹眼的外形能幫助獵食者捉到它們以減少多余者。

另一些生物學(xué)家則開始探究達(dá)爾文未能深究、華萊士幾乎不承認(rèn)的雌性選擇的進(jìn)化。他們中的絕大多數(shù)同華萊士一樣，不贊同達(dá)爾文的雌性以審美選擇雄性的理論。他們認(rèn)為雌性的選擇標(biāo)準(zhǔn)不是審美和喜好，而是自身遺傳上的利益。今天的生物學(xué)家們在總結(jié)那場爭論時(shí)，將這種根據(jù)利益選擇雄性的方式和達(dá)爾文的根據(jù)審美的方式，分別稱為“好理性”和“好口味”。而“好理性”的解釋一時(shí)間占了上風(fēng)，它主要包括以下理論。

標(biāo)記說。亮麗的羽毛與身體健康密切相關(guān)。因此雌性把亮麗的羽毛視為健康的標(biāo)記，在擇偶時(shí)不是尋找身體健康而是羽毛亮麗，因?yàn)楸憷?。這理論與華萊士并不相同，華萊士認(rèn)為雌性選擇的是身體好，身體好羽毛可能也好，他并沒有說選擇的重點(diǎn)是標(biāo)記。標(biāo)記說則認(rèn)為直接選擇的是羽毛，亮麗的羽毛因此得以進(jìn)化。

軍備競賽說。雄性間為爭奪雌性的青睞，而發(fā)展出進(jìn)化上的裝飾物的競爭。選擇的壓力和結(jié)局互為因果，造就了軍備升級(jí)的機(jī)制。這同華萊士的理論也是不同的。華萊士很難贊同軍備競賽導(dǎo)致的脫韁野馬般的勢頭。

累贅說（扎哈維最早提出）。過長的尾巴無疑成為雄性的累贅。而雄孔雀就是要背負(fù)著累贅照樣生存來向雌性證明自己的能力。以后累贅理論的修訂本越來越多，在數(shù)學(xué)和生物學(xué)上都顯示出其解釋力。

軍備競賽說可以推論出，累贅說的名稱本身就顯示出，雄性裝飾物不斷升級(jí)的巨大代價(jià)。這顯然是華萊士所忽略的。而這種代價(jià)似乎有吞噬整個(gè)物種的可能，則是有悖于達(dá)爾文的認(rèn)識(shí)的。多年來，適應(yīng)、生存及其策略上的和諧，一直支配著近代生物學(xué)界?？兹肝舶偷挠懻撍坪跻獩_破這一傳統(tǒng)認(rèn)識(shí)?？磥砩娌呗陨系臎_突也

貫穿在動(dòng)物進(jìn)化的歷程中。不然的話，在人類崛起并大肆破壞生態(tài)圈之前，為什么就不斷有物種滅絕？那統(tǒng)統(tǒng)是環(huán)境突變的后果嗎？

對這一可能性的樂觀解釋是“寄生蟲的理論”，它是由漢米爾頓和朱克一同發(fā)展起來的。該理論認(rèn)為，生物終其一生都要同寄生蟲對抗。這是一場沒有止息的戰(zhàn)斗。每當(dāng)宿主找到了一種對付寄生蟲的好策略后，處于下風(fēng)的寄生蟲就會(huì)尋找新的把戲，以求繼續(xù)寄生于宿主。因此某一時(shí)期的有抵抗力的基因，在另一個(gè)時(shí)期可能就不是有抵抗力的好基因。雌性企圖尋找能抵抗寄生蟲的雄性，而那基因不是固定不變的。這一因素有可能消弱一成不變的選擇標(biāo)準(zhǔn)，從而也削弱這一標(biāo)準(zhǔn)導(dǎo)致的“軍備”和“累贅”的線性增長。

三、費(fèi)希爾與審美理論的復(fù)活

直到達(dá)爾文去世33年后，才出現(xiàn)一位為“好口味”的理論承前啟后的生物學(xué)家費(fèi)希爾。費(fèi)希爾簡潔而雄辯地證明了達(dá)爾文的理論。費(fèi)希爾認(rèn)為，某個(gè)族群中只要存有一個(gè)主要的偏好，不論是什么樣的偏好，無論它是多么不合理、多么荒謬，都會(huì)持續(xù)下去，因?yàn)橄乱淮呐畠簜儗?huì)繼承母親的偏好，其兒子們將繼承父親的迷人特征。喜歡短尾巴雄孔雀的少數(shù)派雌孔雀，因?yàn)樗鼈冞x擇的雄孔雀是短尾巴的，其兒子最大可能的命運(yùn)是短尾巴，不受多數(shù)雌孔雀的青睞，擇偶困難，后代少；其雌性后代的數(shù)量，同樣也會(huì)因?yàn)楸畴x時(shí)尚，擇偶困難（因?yàn)槎涛舶偷男劭兹冈絹碓缴伲?，而越來越少。只需初始時(shí)在族群中有微弱的優(yōu)勢，這種風(fēng)尚便會(huì)迅速發(fā)展。費(fèi)希爾認(rèn)為，最初這種風(fēng)尚可能起源于“理性的選擇”，比如雄性的長尾巴利于飛行，以后雌性的偏好就能使之與實(shí)用分手，進(jìn)入奢華的領(lǐng)域，使之演變成不折不扣的累贅。這樣，雌性口味和雄性裝飾手牽手，一道進(jìn)化，彼此強(qiáng)化，相互敦促對方

升級(jí)。如是，費(fèi)希爾論證了一種口味和偏好的基因，自身就可以在族群中傳遞、持續(xù)，乃至擴(kuò)大，不必借助能夠?yàn)樽陨碲A得利益的理性。在看待雄性裝飾和雌性性選擇偏好的代價(jià)上，費(fèi)希爾持審慎的態(tài)度，他說：“雄性競相爭奪雌性，雌性競相爭奪雄性，究竟可能為物種帶來什么樣的利益？自然選擇頂多只能把這些本能解釋成，它們對生物個(gè)體有利，至于總計(jì)起來，它們究竟對物種有利或有弊，則只能留下一個(gè)完全開放無解的問題?！?/p>

這一完成于19世紀(jì)末葉的思想是異常深刻的，它必將在21世紀(jì)贏得雷鳴般的回聲。我們通常對進(jìn)化論中的“適應(yīng)”（即適者生存）作出這樣的理解，即某種特征如果是“適應(yīng)”的，便一定是符合該物種從生存到繁衍的全部利益。而費(fèi)希爾的理論暗含著這樣的思想：進(jìn)化的過程遠(yuǎn)非那么實(shí)用，在生殖和繁衍中成功的口味和裝飾，是可以自我催生的；同時(shí)，也可能發(fā)展為生存的累贅的，進(jìn)化未必淘汰掉自身中的一切妨礙生存的因子。換言之，“適應(yīng)”的根本含義其實(shí)是繁衍，個(gè)體的生存也還是服務(wù)于繁衍。既然自然選擇通常篩選出的“適應(yīng)者”是憑借“綜合能力”而成功地完成了繁衍的個(gè)體，那么憑“單一”或曰“投機(jī)取巧”的策略——性吸引力，就同樣可以成功地繁衍，成功地穿越自然選擇的剪刀，被揀選。淘汰是通過沒有或較少擁有后代來完成的，所以，從表層看，性選擇不會(huì)被自然選擇淘汰；從深層看，性選擇就是自然選擇的一部分。

四、現(xiàn)代實(shí)驗(yàn)方法的進(jìn)入

費(fèi)希爾雄辯地說明了邏輯上“好口味”的傳遞是暢通的，但現(xiàn)實(shí)中動(dòng)物的性選擇是遵循口味還是理性，仍然保留著巨大的爭論空間。現(xiàn)代生物學(xué)的一大進(jìn)步是從古典生物學(xué)偏重動(dòng)物結(jié)構(gòu)的研究邁進(jìn)到重視動(dòng)物行為的研究。于是現(xiàn)代生物學(xué)家試

圖通過對動(dòng)物行為的實(shí)驗(yàn)觀察，來解答這一問題。

安德森做了一項(xiàng)剪貼雄鳥尾巴的實(shí)驗(yàn)。他把一些鳥的尾巴剪掉四分之三，從50厘米變成14厘米，把剪掉的部分粘到另一些雄鳥的尾巴上，為了檢驗(yàn)雌鳥是否發(fā)現(xiàn)了剪貼，參加實(shí)驗(yàn)的還有另外兩組雄鳥，一組保持原狀，另一組剪掉后再粘上而長度不改變。然后以雄鳥領(lǐng)地中新巢中的鳥蛋和幼雛數(shù)量來評估交配成功率。實(shí)驗(yàn)結(jié)果，“超長尾巴”的是明顯的贏家?！岸涛舶汀焙汀罢Ｎ醇粑舶汀钡牟幌嗌舷拢凹粑舶偷３衷L度”的差異過小，不具備統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

另一項(xiàng)實(shí)驗(yàn)是在實(shí)現(xiàn)當(dāng)年達(dá)爾文“為鴿子涂上紫紅色”的念頭。實(shí)驗(yàn)者在斑馬雀交配期以隨機(jī)方式在它的腳部系上各色的塑膠環(huán)。實(shí)驗(yàn)結(jié)果，雌鳥偏好系紅環(huán)的雄鳥，勝過橙環(huán)綠環(huán)；雄鳥偏好黑環(huán)雌鳥，勝過橙環(huán)藍(lán)環(huán)。且黑環(huán)雌鳥的生殖成功率最高。

這些實(shí)驗(yàn)似乎證明了審美偏好在性選擇中的決定作用。但是仍不夠充分，以“好理性”說明性選擇的生物學(xué)家仍保有他們的解釋空間：很可能尾巴的長度和羽毛的色彩是某種體能的標(biāo)記。

要徹底澄清達(dá)爾文和華萊士開啟的這場爭論，可能還有漫長的道路要走，也可能永遠(yuǎn)不會(huì)終結(jié)。但是這場爭論畢竟已經(jīng)獲得了重大的成果。性選擇已經(jīng)被當(dāng)代生物學(xué)家普遍接受。性選擇與自然選擇不僅不再呈對立之勢，而且性選擇已經(jīng)成為“自然選擇”這一大概念的組成部分。動(dòng)物的審美和偏好也不再被簡單地拒斥。這一爭論為我們留下了豐饒的思想遺產(chǎn)。

五、一個(gè)社會(huì)學(xué)家受到的震撼

筆者本人是在卡爾·西格蒙德所著《GamesofLife》（《生命的博弈》）中第一

次了解關(guān)于孔雀尾巴的爭論，那一次閱讀決定了我與孔雀尾巴的不解之緣。以后又讀到了克羅寧所著《螞蟻與孔雀》，以上敘述基本來自這部書前半部分。我覺得，有必要向讀者交代一下：我為什么關(guān)注這樣一段關(guān)于動(dòng)物的爭論？這一爭論對我們大家的啟示是什么？

其一，我每每震驚于當(dāng)代人類社會(huì)中荒誕卻甚囂塵上的炫耀和鋪張?？兹傅奈舶褪刮殷@嘆無獨(dú)有偶，并意識(shí)到根植于生物世界中的這一奧秘的廣度與深度。

其二，當(dāng)今經(jīng)濟(jì)學(xué)中最流行的語匯之一便是“理性選擇”。自然界中人類之外的物種雖沒有意識(shí)，但是經(jīng)歷了嚴(yán)酷的自然選擇后存活下來的物種的主要行為，通常被認(rèn)為極其接近經(jīng)濟(jì)學(xué)家所說的“理性”，因?yàn)樗鼈儽徽J(rèn)為是符合物種利益的、經(jīng)濟(jì)有效的。然而達(dá)爾文和費(fèi)希爾論證了，“非理性”的審美和偏好可以作為一種生存策略存活、傳遞，乃至擴(kuò)張。這意味著，傳統(tǒng)的學(xué)術(shù)觀念小看了非理性在生物乃至人類社會(huì)中的位置，非理性的研究可以進(jìn)入行為學(xué)的殿堂了。

其三，我們驚嘆于生物學(xué)家對動(dòng)物“炫耀”研究之深入、精致、爭奇斗艷，他們在這一有限的領(lǐng)地內(nèi)，幾乎動(dòng)用了一切科學(xué)的理論和手段，幾乎窮盡了人類迄今所能想到的每一種可能性。這一研究席卷了眾多的生物學(xué)家，持續(xù)了足足130余年（達(dá)爾文在1871出版的《人類的由來》中首次詳細(xì)闡述他的性選擇理論）。與之對比，社會(huì)科學(xué)家對人類社會(huì)中的“炫耀”的研究，幾乎還處在幼稚的初級(jí)階段，遠(yuǎn)沒有那樣精致的成果。動(dòng)物行為學(xué)的研究之所以對人類行為科學(xué)至關(guān)重要，既在于人類不可能完全擺脫其動(dòng)物性，又在于與近鄰的對比永遠(yuǎn)是最富啟發(fā)性的。《物種起源》是以“人工選擇”為引子說到其主題“自然選擇”的。而達(dá)爾文所開啟的人工選擇和自然選擇的比較，是一切形形色色的比較研究中最基礎(chǔ)的、最根本的、最富啟發(fā)性的。150年前是馬爾薩斯關(guān)于人口的思想啟發(fā)了達(dá)爾文的物種起源的思想。150年后的今天，達(dá)爾文關(guān)于孔雀尾巴的思考應(yīng)該誘發(fā)社會(huì)學(xué)家們思考人類所面臨的巨大危機(jī)了。

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